Przegląd Geologiczny (1999-04) tom 47

W artykule są przedstawione przykłady biometrycznie udokumentowanych przemian ewolucyjnych w pojedynczych liniach rozwojowych konodontów (a więc strunowców reprezentatywnych dla oceanicznego pelagialu) i małżoraczków (czyli typowych bezkręgowców bentonicznych). Przykłady te pochodzą z dwu epok, kiedy rozległe obszary Gondwany uległy zlodowaceniu, dokumentując niestabilność światowego klimatu: późnoordowickiej epoki lodowej i późnodewońskiego preludium do permo-karbońskiej epoki lodowej. Posłużyły do przetestowania fundamentalnego zagadnienia biologii ewolucyjnej: które z podstawowych czynników określających warunki ewolucji — zmiany środowiska abiotycznego, stosunków biotycznych, czy też może dopływ odpowiednich mutacji do puli genowej populacji — są rzeczywiście istotnymi regulatorami tempa ewolucji. Okazuje się, że tego rodzaju dane empiryczne nie uzasadniają w najmniejszym stopniu przekonania o istnieniu związku pomiędzy tempem ewolucji i częstością specjacji. Co więcej, nie ma nawet żadnego zauważalnego związku pomiędzy migracjami a szybkością przemian ewolucyjnych. Zjawisko specjacji allopatrycznej, powszechnie uznane za główny czynnik rozdzielania się dróg ewolucji, nie może być zresztą z definicji obserwowane w jakimkolwiek profilu geologicznym. Tempo specjacji i wymierania nie jest zatem wiarygodnym miernikiem intensywności ewolucji biologicznej i nie może być uznane za wiarygodne narzędzie badawcze. Ani specjacje ani wymierania nie są bowiem bezpośrednio odczytywalne z zapisu kopalnego i ich wywnioskowanie wymaga złożonych procedur i bynajmniej nie oczywistych założeń.

W fanerozoicznej historii Ziemi miało miejsce 7 epizodów wielkich wymierań. Typową sekwencję zdarzeń w procesie masowego wymierania zapoczątkowuje faza wymierania, po której następuje faza przetrwania, a następnie przychodzi faza odrodzenia. W oparciu o szczegółowe dane stratygraficzne, geochemiczne i paleontologiczne z wielu wielkich wymierań sporządzono model przetrwania, odradzania się i radiacji biocenoz z tych kryzysów (Harries & Kauffman, 1980, 1996). Taksony, które przetrwały kryzys środowiskowy, reprezentowane są przez gatunki, które stosowały różne strategie ekologiczne i biologiczne. Stwierdzono 16 potencjalnych mechanizmów lub strategii przetrwania; większość z nich jest powszechnie stosowana przez organizmy w normalnych warunkach środowiskowych. Można je zaliczyć do 6 szerszych grup obejmujących mechanizmy ewolucyjne, środowiskowe, związane z przystosowaniami żywieniowymi i życiowymi, dynamikę populacyjną, fizjologiczne i reprodukcyjne (Harrries i in., 1996).

Trwająca blisko 20 lat (od odkrycia anomalii irydowej) polemika nad przyczynami wielkich katastrof ekologicznych w historii Ziemi między zwolennikami koncepcji upadku gigantycznego bolidu i kataklizmu wulkanicznego doprowadziła do istotnych modyfikacji pierwotnych paradygmatów. Do najbardziej istotnych należą modele kryzysów biotycznych („kroczących“ wymierań) wskutek wielokrotnej i (lub) skośnej kolizji z obiektem pozaziemskim, zwłaszcza kometą, jak też koncepcje nawiązujące do dalekosiężnych skutków ekosystemowych erupcji superpióropusza płaszcza czy wielkoskalowego ryftingu. Najbardziej perspektywiczne są scenariusze wymierań odwołujące się albo wyłącznie do ziemskich procesów, zwłaszcza oceanograficznych i klimatycznych (np. intensywnie propagowany model transgresji/anoksji), z coraz lepiej rozumianą rolą zjawisk wulkaniczno-hydrotermalnych, albo koncepcje „mieszane“ — z mniejszym lub większym udziałem katastrof kosmicznych. Ta ostatnia hipoteza jest szczególnie przydatna dla wyjaśnienia wymierania z końca kredy, gdy doszło do nałożenia się skutków obu rodzajów kataklizmów o zasięgu globalnym. Dalsze kompleksowe badania o coraz bardziej interdyscyplinarnym charakterze, nawiązujące do zdarzeń kredowych i kenozoicznych jako swoistych reperów, są konieczne dla zrozumienia wielu zagadek historii biosfery, szczególnie w paleozoiku.

Region kielecki Gór Świętokrzyskich w środkowym i późnym ordowiku cechowała nadzwyczaj powolna i stabilna sedymentacja wapienna. Powstały wówczas wapień z Mójczy i nienazwane wapienne ogniwo warstw zaleskich zawierają niezwykle kompletny zapis paleontologiczny, w szczególności konodontów. Stosunkowo kompletny zapis ewolucji konodontów z linii rozwojowej Amorphognathus, na której oparta jest międzykontynentalna korelacja wiekowa późnego ordowiku, umożliwe korelację czasową zdarzeń środowiskowych zapisanych w Górach Świętokrzyskich ze zdarzeniami w innych częściach świata. Zmiany procentowego udziały gatunków w czasie geologicznym mogą zaś posłużyć do określenia ich natury. Możliwe jest wręcz ilościowe wyskalowanie przekształceń środowiska dzięki temu, ze część z gatunków występujących okresowo w regionie Małopolski miała swoje centra występowania w ordowickich tropikach, a inne w ówczesnych obszarach subpolarnych. Wzrosty frekwencji tych gatunków miały miejsce w Górach Świętokrzyskich naprzemiennie, dowodząc występowania licznych zimnych i ciepłych epizodów klimatycznych. Było co najmniej osiem zimnych epizodów o intensywności wzrastającej aż do epizodu czwartego (jak na to wskazuje coraz większa dominacja subpolarnej Scabbardella i zmniejszanie się gatunkowej złożoności zespołów), po czym tendencja ta uległa częściowemu odwróceniu. Można domniemywać, że było to odzwierciedlenie następstwa glacjałów i interglacjałów podczas późnoordowickiego zlodowacenia pobliskiego kontynentu Gondwany. Zanik sedymentacji węglanowej, który miał później miejsce, był zapewne wyrazem podniesienia poziomu morza wraz z wytapieniem się pokrywy lodowej.

Pilotażowe badania wyizolowanej fauny graptolitowej z profilu Bartoszyce IG 1, leżącego w obniżeniu nadbałtyckim platformy wschodnioeuropejskiej, wskazują na obecność wszystkich faz kryzysu i repopulacji fauny graptolitowej, związanych z sylurskim globalnym wydarzeniem Cyrtograptus lundgreni. Bezpośrednio po zespole graptolitowym lundgreni/testis stwierdzono w profilu cienką warstwę bez graptolitów, po której następuje interwał, wskazujący na pierwszą, krótką fazę kryzysu z nielicznymi karłowatymi formami: Pristiograptus dubius parvus i Gothograptus nassa. Po typowym zespole kryzysowym, masowo reprezentowanym przez P. dubius i G. nassa, obserwana jest faza odradzania się fauny graptolitowej z Colonograptus praedeubeli i bujnie rozwiniętą fauną retiolitową linii ewolucyjnej Spinograptus wraz z dwoma nowymi gatunkami przypuszczalnie przodkami linii Plectograptus. Zmiany górnowenlockiej fauny graptolitowej z wiercenia Bartoszyce IG 1 odpowiadają zmianom z klasycznego profilu w Turyngii.

Łupki graptolitowe z synkliny bardziańskiej w południowej części Gór Świętokrzyskich zawierają różnorodny zespół akritarchowy. Pod koniec poziomu lundgreni zaznaczył się ogólnoświatowy kryzys w obrębie fauny. Kryzys ten znajduje również odbicie w fitoplanktonie, co wyraźnie widać na przykładzie grupy Akritarcha. Można w niej wyróżnić trzy etapy zmian. Zmiany w zespole akritarchowym są zwiastunem zmian w obrębie innych grup faunistycznych.

Drobne osobnicze koralowce Rugosa (fauna Cyathaxonia) pospolite są w dewonie środkowym, bardzo rzadkie we franie i ponownie rozkwitają w famenie, gdy pojawiają się nowe rodzaje. Takie rozprzestrzenienie sugeruje raczej pożywecki, a nie pofrański kryzys w badanej grupie.

W Górach Świętokrzyskich fauna Cyathaxonia dość często występuje w utworach głębszego szelfu, głównie wieku eifelskiego i żyweckiego. Jej reprezentanci należą do rodzin Metriophyllidae, Laccophyllidae i Stereolasmatidae. Ta ostatnia jest typowa dla środkowego dewonu królestwa biogeograficznego Wschodnich Ameryk (EAR) i, obok zafrentidów Heliophyllum i sifonofrentidów „Breviphrentis” ze strefy łysogórskiej, reprezentuje w Górach Świętokrzyskich imigrantów z EAR do królestwa Starego Świata.

Prawie dwudziestoletnie poszukiwania anomalii irydowej, minerałów szokowych, mikrotektytów, osadów tsunami i brekcji impaktowych oraz kraterów w utworach z pogranicza franu i famenu (F-F) nie dostarczyły przekonywujących dowodów na zaistnienie wielkiego wydarzenia impaktowego, mogącego być przyczyną późnodewońskiego masowego wymierania. Jedyne nie budzące wątpliwości dowody (osady megabrekcji, kwarce szokowe oraz anomalia irydowa) pochodzą z wczesnego franu Newady i świadczą o impakcie, który miał miejsce około 3 mln lat przed masowym wymieraniem.

W trakcie dokładnych badań konodontowych reperowych profili pogranicza fran-famen (F-F) w Górach Świętokrzyskich (Kowala) i rejonie Krakowa (Dębnik) natrafiono na trudności w biostratygraficznym rozpoznaniu tej naturalnej granicy pięter, odpowiadającej zdarzeniu wielkiego wymierania, jak i dokumentowaniu jej geochemicznej specyfiki. Sukcesja zespołów konodontowych przez krytyczny poziom F-F wykazuje zaskakująco stopniowy charakter, manifestujący się głównie we współwystępowaniu typowo frańskich palmatolepidów i ancyrodellidów z diagnostycznym dla famenu, bardzo zmiennym gatunkiem Palmatolepis triangularis (obejmującym morfotyp praetriangularis). Profile pierwiastków śladowych oraz izotopów węgla, tak węglanowego, jak i organicznego, wskazują na przeważnie „spokojny“, pozbawiony ważniejszych zdarzeń interwał pogranicza F-F sensu stricto, choć być może odpowiadający najwyższym poziomom produktywności. Największe zmiany oceanograficzne miały miejsce w pierwszej fazie sedymentacji górnego poziomu Kellwasser w dobie linguiformis, a więc przed kryzysem konodontów. Dane te wzmacniają scenariusz rozciągniętego w czasie, złożonego kryzysu biotycznego wskutek oddziaływania czynników ziemskich, ale nie globalnej katastrofy kosmicznej.

Dobrze poznana sukcesja zespołów ramienionogów w późnym dewonie antykliny Dębnika (południowa Polska) umożliwia szczegółowe prześledzenie zjawiska wielkiego kryzysu biotycznego, jakie miało miejsce na granicy fran-famen. Największe zróżnicowanie taksonomiczne frańskich ramienionogów na tym obszarze obserwuje się w poziomach P. punctata–P. hassi (20 gatunków). W młodszych poziomach franu zróżnicowanie taksonomiczne ramienionogów stopniowo maleje aby osiągnąć minimum przy granicy fran-famen. Zespół ramienionogów po wielkim wymieraniu zdominowany jest przez zaledwie dwa zdrobniałe gatunki reprezentujące rynchonellidy i spiriferidy. Począwszy od poziomu P. crepida zaznacza się intensywny proces odbudowy fauny ramienionogów, zdominowanej przez cyrtospiriferidy, atyrididy i produktellidy. W młodszym famenie obserwuje się jednak ponowny spadek zróżnicowania, w miarę nasilania się procesów regresywnych. Podobną dynamikę ewolucyjną ramienionogów w pobliżu granicy fran-famen, a zwłaszcza procesu repopulacji i redywersyfikacji, obserwuje się w Górach Świętokrzyskich. W poziomach P. crepida–P. rhomboidea ramienionogi osiągają największe zróżnicowanie taksonomiczne dla famenu. Ogólny skład pionierskich zespołów pokryzysowych z wczesnego famenu południowej Polski sugeruje pokrewieństwo z płytkowodnymi frańskimi faunami wewnętrznych szelfów węglanowych i środowisk deltowych oraz częściowo — z głębokowodnej biofacji rynchonellidowej.

Dokonano próby powiązania zdarzeń globalnych w żywecie i franie polskiej części południowego szelfu Laurussii (Góry Świętokrzyskie i okolice Dębnika) ze zmianami składu faun ślimaków — grupy do tej pory nie analizowanej w tym aspekcie. Stwierdzono radykalne zubożenie faun w późnym żywecie, związane ze zdarzeniem Taghanic i Manticoceras, oraz 2 mniejsze zaniki gatunków, spowodowane pulsami transgresywnymi IIc i IId (sensu Johnson i in., 1985). Wpływ zdarzenia dolnego poziomu Kellwasser pozostaje nierozpoznany. Wydaje się, że przyczynił się on do zaniku gatunków ślimaków związanych z frańskimi ekosystemami rafowymi.

Fameńskie paleobiocenozy liliowcowe dokumentowane na północy i południu świętokrzyskiego grzbietu pelagicznego (ryc. 1) wykazują pewne podobieństwa do faun liliowcowych znanych z Kazachstanu i Afganistanu. Zmienna frekwencja i taksonomiczne zróżnicowanie umożliwiają określenie następstwa zespołów liliowcowych obejmującego trzy interwały faunistyczne FIa–FIc ( ryc. 2, 3). Wydaje się, że następstwo to jest natury eustatycznej. Katastrofalny spadek poziomu morza u schyłku poziomu linguiformis spowodował wyrażny kryzys wśród faun liliowcowych na początku famenu ( poziom triangularis ). Późniejsze odrodzenie i rozkwit paleobiocenoz liliowcowych ( FIb ) wiązał się z transgresywnymi pulsami T–R cyklu IIe ( głównie poziomy crepida do marginifera ), a ponowny spadek zróżnicowania taksonomicznego przypadał na glacieustatyczną fazę regresywną tego cyklu. Natomiast transgresja T–R cyklu IIf ( poziomy expansa i dolny praesulcata ) oraz późniejsze obniżenie się poziomu morza ( poziom środkowy praesulcata ) okazały się zabójcze dla liliowców zasiedlających świętokrzyski grzbiet pelagiczny. Bogata fauna liliowcowa pojawiła się ponownie na obszarze Gór Świętokrzyskich dopiero w najwyższym turneju (poziom anchoralis).

Badania mikroflorystyczne próbek pochodzących z Gór Świętokrzyskich, z granic franu z famenem (f-f), dewonu z karbonem (d-k) i późnego wizenu wskazują na brak istotnych zmian ilościowych i jakościowych mikroplanktonu na granicy f-f i d-k oraz w górnym wizenie. Prawdopodobne wymieranie mikroplanktonu miało miejsce we wczesnym wizenie.

Dinocysty są jedną z tych grup mikroorganizmów, wśród których nie obserwuje się wzmożonego wymierania na granicy kredy i trzeciorzędu (podobnie jak wśród okrzemek czy radiolarii). W zapisie palinologicznym nie obserwuje się na tej granicy żadnych poważnych anomalii mogących świadczyć o poważnych perturbacjach środowiskowych (jedynie w kilku profilach zaznacza się zwiększony udział węgla drzewnego świadczący o istnieniu pożarów w tym czasie). Brak dinocystowego zapisu katastrofy na granicy kredy i trzeciorzędu postulowanej przez wielu autorów można tłumaczyć przystosowaniem Dinoflagellata do przetrwania warunków stresowych poprzez wytwarzanie cyst. Szczegółowa analiza zmian biotycznych w tym interwale wydaje się sugerować, że nie ma jednego prostego wytłumaczenia kryzysu związanego z granicą kredy i trzeciorzędu. Złożyło się na niego najprawdopodobniej szereg przyczyn, z których niektóre były znacznie rozciągnięte w czasie, inne natomiast miały charakter katastroficzny.

Przełom eocenu i oligocenu w polskich Karpatach fliszowych charakteryzuje się wyraźną zmianą warunków sedymentacyjnych w basenach fliszowych. Zmiany te są odzwierciedlone w zapisie palinologicznym: utwory górnoeoceńskie charakteryzują się zazwyczaj dużym udziałem dinocyst, które zanikają w utworach dolnooligoceńskich. Zostają one zastąpione sporomorfami oraz fitoklastami w przewadze pochodzenia lądowego. Przyczynami tych zmian było najprawdopodobniej spłycenie basenów karpackich, ograniczenie ich połączeń z oceanem światowym oraz zwiększona dostawa wody słodkiej. Kryzys jaki dotknął dinocysty w basenach karpackich na granicy eocenu i oligocenu wydaje się mieć ograniczone znaczenie regionalne, gdyż nie zaznacza się w innych, niekiedy nieodległych rejonach (np. w utworach Niżu Polskiego).